Bagaimana Dua Menjadi Satu: Asal Mula Simbiosis Misterius Ditemukan

Pekerjaan baru telah merekonstruksi bagaimana kemitraan yang dalam ini berkembang. Semut tukang kayu membutuhkan bakteri endosimbiotik untuk memancu perkembangan awal embrio mereka.

ubungan simbiosis antara bakteri dan organisme multiseluler ada di mana-mana di alam, tetapi beberapa terjalin lebih rumit daripada yang lain. Baik sapi maupun semut tukang kayu, misalnya, mengandalkan mitra bakteri dalam sistem pencernaannya untuk membantu mereka mendapatkan hasil maksimal dari makanannya. Meski bankteri sapi hanya menempati perut hewan, bakteri pada semut hidup di dalam sel ususnya sebagai endosimbion

Memahami endosimbiosis adalah teka-teki hadiah bagi ahli biologi karena sangat penting bagi kehidupan seperti yang kita ketahui: Mitokondria, organel yang menggerakkan semua sel kompleks, adalah sisa-sisa peristiwa endosimbiotik yang sangat kuno. Namun menjelaskan bagaimana saling ketergantungan yang intens di antara spesies berevolusi selalu merupakan tantangan. Bahkan mekanisme yang dengan andal menjamin endosimbion akan masuk ke sel yang tepat dari inang mereka dan diteruskan dari satu generasi ke generasi berikutnya bisa jadi misterius.

Trio ilmuwan yang bekerja di McGill University mengumumkan penemuan mereka tentang bagaimana endosimbiosis esensial pada semut tukang kayu berevolusi dan membantu mereka menjadi beberapa makhluk paling sukses di planet ini. Apa yang disatukan oleh para peneliti adalah bahwa kemitraan yang tampaknya harmonis ini berevolusi melalui duel di tingkat seluler dan genetik, yang membuat telur semut sebagian besar tidak dapat hidup sendiri. Bakteri telah menguasai kendali genetik atas tahap-tahap penting dari perkembangan awal semut dan secara harfiah membentuk kembali embrio menjadi wadah untuk kelangsungan hidup mereka sendiri.

“Mikroba dalam kasus ini pada dasarnya telah mengooptasi aspek sistem seluler inang untuk mendapatkan keuntungannya sendiri,” komentar Corrie Moreau , ahli biologi evolusi di Cornell University.

Daniel Kronaner dari Universitas Rockefeller, yang mempelajari evolusi masyarakat serangga dan bukan bagian dari penelitian, memuji pekerjaan tersebut sebagai "tur teknis yang cukup teknis" dalam email ke Quanta . “Studi ini memberikan wawasan yang indah tentang bagaimana interaksi evolusioner yang kompleks antara pasangan yang sangat berbeda dapat terjadi pada tingkat molekuler dan perkembangan dari waktu ke waktu.”

Bermitra untuk Sukses

Dari sekitar 12.000 spesies semut yang diketahui di dunia, lebih dari 1.000 adalah semut tukang kayu, dalam genus Camponotus yang sangat beragam . Genus itu dan tujuh makhluk hidup terkait lainnya membentuk "suku" semut Camponotini , yang semuanya memiliki bakteri di dalam sel ususnya. Bakteri tersebut diklasifikasikan sebagai endosimbion obligat, artinya mereka membutuhkan semut sebagai inang sama seperti semut membutuhkannya.

Endosimbion ini adalah salah satu yang pertama kali dideskripsikan pada hewan. Pada tahun 1882, ahli zoologi Jerman Friedrich Blochmann menemukan mikroorganisme dalam embrio semut kayu. Dia keliru menyebut mereka jamur, tetapi para ilmuwan kemudian mengidentifikasi awan terang DNA di kutub posterior embrio sebagai bakteri dan menamainya Blochmannia sesuai nama penemunya. Pada semut tukang kayu dewasa, bakteri menghasilkan asam amino esensial dan berperan penting dalam kekebalan. Sebagai gantinya, semut tukang kayu menyediakan lingkungan seluler pelindung untuk Blochmannia dan menularkannya ke keturunannya, memastikan kelangsungan hidup bakteri.

Bagaimana endosimbion masuk ke dalam semut tidak jelas, tetapi bukti dari genetika dan ekologi mengisyaratkan bahwa endosimbion di pindahkan secara horizontal ke nenek moyang Camponotus sekitar 51 juta tahun yang lalu dari serangga pemakan getah yang dilindungi semut dengan imbalan sekresi manis. Semut dan bakteri kemudian menjalin kemitraan yang kini berkembang, berkembang biak, dan berevolusi sebagai satu kesatuan. Untuk mempelajari bagaimana hal itu mungkin, tim peneliti di laboratorium Ehab Abouheif di Universitas McGill di Montreal mulai dari awal: dengan melihat telur semut yang baru saja bertelur.

Senam Perkembangan

Telur serangga dan embrio berperilaku agak berbeda dari ayam dan vertebrata lain selama tahap awal perkembangan: Inti yang teraktivasi bereplikasi berulang kali, tetapi sel telur tunggal tidak membelah untuk beberapa waktu. Alih-alih menjadi bola sel yang berbeda, telur serangga membentuk syncytium, sel multinukleat besar tunggal. Struktur embrio muncul ketika inti dan bahan seluler lainnya secara bertahap mengatur dirinya sendiri di dalam massa ini. Baru kemudian sitoplasma dan isinya dipartisi menjadi sel yang berbeda.

Molekul RNA kurir yang diturunkan dari ibu (mRNA ibu) diposisikan di ujung embrio dan digunakan untuk membentuk sumbu rencana tubuh. Kemudian embrio mengambil alih dan urutan ketat dari gen embrio muncul, mengatur lebih banyak fitur. Di ujung rantai itu, gen Hox menyala untuk menentukan kepala, dada, dan perut serangga.

Namun, ketika para peneliti McGill meneliti perkembangan embrio semut kayu, mereka terkejut bahwa protein Hox muncul selama divisi nuklir pertama - jauh lebih cepat dari jadwal. Protein dibuat dari mRNA ibu di sitoplasma, "yang tidak dapat kami harapkan dari data yang kami ketahui dari serangga lain," kata Arjuna Rajakumar, mahasiswa pascasarjana di lab Abouheif dan rekan penulis. dari penelitian ini.

Dengan membandingkan embrio 31 spesies semut, para ilmuwan menyimpulkan bahwa ekspresi mRNA Hox ibu yang sangat awal dalam perkembangan ini pasti telah berevolusi pada nenek moyang suku semut Camponotini - dan jauh sebelum endosimbion mulai hidup di dalam semut.

Mengapa semut leluhur tersebut mulai berkembang dengan cara ini tidak diketahui, tetapi memiliki konsekuensi penting: Hal ini memungkinkan nenek moyang semut Camponotini untuk mengambil pasangan endosimbion. “Temuan kunci dari makalah ini adalah agar serangga ini terlibat dalam endosimbiosis ini, mereka harus memiliki sistem perkembangan yang sudah ada sebelumnya,” kata Moreau.

Dan begitu endosimbion berada di dalam semut, ciri-ciri utama perkembangan embrio serangga berubah secara dramatis, tampaknya melalui serangkaian gerakan dan tindakan balasan oleh kedua spesies untuk mengontrol pengaturan. Ini menjadi jelas ketika para peneliti melihat lebih dekat apa yang terjadi pada germline pada semut tukang kayu, jaringan yang menghasilkan telur dan sperma pada orang dewasa yang matang secara seksual.

Biasanya, telur semut memiliki satu zona di kutub posteriornya yang mengekspresikan gen germline. Tetapi para ilmuwan melihat bahwa dalam telur semut kayu C. floridanus , terdapat empat zona ini. Zona asli di kutub posterior, yang pernah dilihat Blochmann, penuh dengan bakteri. Seolah-olah germline leluhur "dibajak" oleh bakteri, jelas Matten Rafiqi , yang merupakan ilmuwan pascadoktoral di lab Abouheif dan sekarang memimpin labnya sendiri di Universitas Bezmialem Vakif di Istanbul.

Pembajakan ini masuk akal secara evolusioner, mengingat bahwa bakteri memasuki garis benih untuk memastikan transmisi vertikal mereka. Tetapi jika terlalu banyak bakteri yang masuk ke dalam sel germline, itu bisa merusak integritas genetik semut itu sendiri. Jadi semut berevolusi meninggalkan garis keturunan leluhur sebagai "umpan" untuk menarik bakteri, kata Rajakumar. Alih-alih masuk ke dalam germline, Blochmannia terkurung dalam struktur khusus yang disebut bakteriosit - sel semut berbentuk sarang lebah yang dipenuhi bakteri spaghettilike - dan diangkut ke usus larva, tempat mereka pada akhirnya dapat membantu kebutuhan pencernaan semut.

Semut juga menciptakan dua zona germline tambahan: satu untuk menghasilkan jaringan germline dan satu lagi untuk membantu memandu paket bakteriosit ke usus. Hanya sedikit bakteri yang berhasil masuk ke germline yang sebenarnya, tetapi itu cukup untuk menjamin penularan ke generasi semut berikutnya.

“Cara saya melihatnya adalah bahwa bakteri membayar iuran mereka kepada inang,” kata Abouheif.

Tetapi bakteri itu mungkin yang terakhir tertawa, seperti yang ditemukan para peneliti ketika mereka mengekspos embrio semut ke antibiotik untuk menghilangkan Blochmannia .

• Tanpa endosimbion, lebih dari separuh embrio gagal berkembang sama sekali. 

• Mereka yang menetas memiliki sel germinal yang rusak. Sebagai embrio, mereka masih memiliki empat zona ekspresi gen germline, tetapi subset gen yang diekspresikan di setiap zona telah berubah. 

• Embrio yang sedang berkembang itu kembali menjadi semut yang lebih mirip nenek moyang mereka yang bebas endosimbion.

Para peneliti menyimpulkan bahwa endosimbion telah mengambil alih tugas menginstruksikan embrio semut cara menyusun beberapa bagian dari dirinya sendiri. “Apa yang kami temukan adalah bahwa bakteri mampu secara selektif mengatur ekspresi mRNA dan protein tertentu,” kata Rajakumar. “Ini hampir seperti bertindak seperti faktor transkripsi.”

Secara khusus, bakteri tampaknya menjadi aspek pengarah perkembangan semut dan fisiologi yang penting bagi keberadaan endosimbiosisnya. Misalnya, sejumlah serangga menggunakan gen Hox untuk mengembangkan bakteriosit untuk pasangan simbiosisnya. Tetapi hanya pada suku semut Camponotini yang endosimbion mengaktifkan gen Hox dalam germline embrio yang sedang berkembang, karena endosimbion perlu membuat tempat untuk dirinya sendiri dalam apa yang akan menjadi sel telur dan sperma. “Bakteri itu sebenarnya mengendalikan nasibnya sendiri - ia menyebabkan penularan vertikal sendiri,” kata Rajakumar. "Saat Anda kehilangan bakteri, Anda benar-benar kehilangan germline baru sepenuhnya."

Semut juga memiliki keuntungan dari menata ulang perkembangan embrioniknya agar sesuai dengan pasangannya: Mengemas bakteri ke dalam sel pada tahap itu mungkin lebih mudah daripada nanti. “Bagaimana lagi Anda bisa mengemas sel usus dengan begitu banyak bakteri?” Abouheif bertanya. "Anda harus mengotak-atik hal-hal selama tahap syncytial" karena kemudian "Anda dapat mengoordinasikan ke mana bakteri akan pergi."

Dia menambahkan: “Saya memiliki firasat bahwa ada batasan universal untuk endosimbiosis bakterial obligat dengan hewan. Mereka harus melakukannya pada tahap ini. "

Penemuan ini menimbulkan pertanyaan tentang bagaimana pengembangan inang dapat diubah dalam endosimbiosis yang lebih kompleks, ketika inang adalah rumah bagi lebih dari satu pasangan. Berbagai garis keturunan jangkrik dan wereng, misalnya, telah memperoleh, kehilangan, atau bertukar banyak endosimbion berkali-kali, menurut Nancy Moran, yang mempelajari endosimbion serangga di University of Texas di Austin. Tetapi “sangat sedikit penelitian yang melihat embriogenesis dan bagaimana simbion dikemas, dan bagaimana regulasi perkembangan telah bergeser untuk memasukkan endosimbion,” katanya.

Abouheif berpikir bahwa apa yang terjadi pada semut tukang kayu dapat menggambarkan prinsip yang lebih luas yang melibatkan simbiosis dan evolusi. Perubahan mekanisme lokalisasi intraseluler dan "hanya bermain-main dengan" kombinasi ekspresi gen untuk menghasilkan zona embrio baru dengan nasib perkembangan yang berbeda "adalah mekanisme evolusi yang tidak terlalu dipikirkan orang," katanya.

Transisi Bertahap, Lompatan Evolusioner

Penelitian sebelumnya tentang endosimbiosis telah menunjukkan bahwa mungkin ada kehilangan gen komplementer antara inang dan endosimbion, menciptakan ketergantungan metabolik. Misalnya, John McCutcheon di Arizona State University telah melihat contoh kompleks pada kutu putih, yang selnya mengandung dua mikroba endosimbiotik yang bersarang di dalam satu sama lain. Selama 100 juta tahun terakhir, setiap endosimbion berevolusi untuk mengandalkan gen untuk enzim dalam genom mitranya. Akibatnya, tidak ada pasangan yang dapat menyelesaikan jalur metabolisme tanpa pasangan lainnya.

Tetapi studi dari lab Abouheif adalah yang pertama menunjukkan bahwa "jaringan pengatur gen semakin terkait secara perkembangan," kata Rafiqi. “Seolah-olah merger selesai.”

Para peneliti menganggap penggabungan ini sebagai contoh dari "transisi evolusioner utama dalam individualitas," seperti transisi dari organisme uniseluler ke multiseluler, transisi ke eusosialitas pada serangga sosial, atau asal mula mitokondria dalam sel eukariotik. Transisi ini biasanya muncul sebagai "lompatan" terpisah dalam evolusi, dan mekanisme yang menghasilkannya masih sedikit dipahami.

Tetapi studi ini, melalui perbandingan filogenetiknya, mampu menyelesaikan perubahan bertahap pada garis keturunan semut sebelum dan sesudah terjadi endosimbiosis. “Dengan melihat semua spesies di antaranya, Anda mulai mendapatkan gambaran yang lebih bertahap tentang bagaimana hal-hal ini terjadi,” kata Rajakumar.

“Pekerjaan komparatif sangat penting dalam endosimbiosis,” kata McCutcheon. “Anda pikir itu terjadi dengan cara tertentu, dan kemudian Anda melihat kelompok saudara perempuan dan tidak bekerja seperti itu sama sekali. Pendekatan komparatif di sini sangat kuat, dan ini membantu para peneliti menentukan waktu apa yang sudah ada sebelumnya sebelum Blochmannia dan apa yang diubah Blochmannia . Itu sangat menarik. ”

Rekonstruksi selangkah demi selangkah juga menunjukkan bahwa berbagai kondisi harus bertemu agar endosimbiosis terjadi, kata Rafiqi. Peristiwa semacam itu biasanya dianggap langka. Tapi ketika Anda mengembangkan transisi lengkap dalam individualitas seperti endosimbiosis obligat, "itu akhirnya memiliki efek besar pada seluruh filum," kata Rajakumar. Mereka bisa menjadi penggerak evolusi, bakteri ini.